父・儀兵衛（遠藤憲一）は、大阪の大手製薬会社・伊能製薬との提携を企図している。そのため、てん（葵わかな）と伊能家の次男・栞（高橋一生）との縁談をまとめてきた。

栞は東京帝国大学を卒業後、現在は系列の貿易会社を任されているという。家柄が良く、頭も良いばかりでなく、見合い写真の姿も男前だった。家の女たちは羨ましがった。
しかし、肝心のてんには実感がわかず、どこか他人事のように思えた。

手代の風太は幼い頃から藤岡屋に奉公し、使用人でありながら、てんの幼馴染として共に育った。ケンカも多かったが、互いが良き理解者だった。
旅芸人・北村籐吉（松坂桃李）から届く手紙を仕分けし、秘密裏にてんへ渡しているのも風太である。

風太は、縁談に差し障るので、籐吉のことは忘れてしまえと諭した。そもそも自分が籐吉からの手紙を仲介していたことも誤りであったと反省し、今後は渡さずに処分すると話した。これまで届いた手紙は、風太が燃やすと言いだした。
籐吉からの手紙はてんの宝物である。辛いことがある度に読み、笑うことで救われた。たとえ別の男と結婚することになっても、この手紙だけは捨てられない。

てんと風太の間で手紙の束の奪い合いになり、揉み合ううちに手紙が破れてしまった。決まりの悪くなった風太は立ち去るしかなかった。
てんは泣きながら、台紙に破れた手紙を貼り付けて修繕した。手紙のことを知っている妹・りん（堀田真由）と女中・トキ（徳永えり）はてんの味方だった。その後、3人そろって風太のことを完全に無視した。

ある朝、登校するてんは兄・新一（千葉雄大）とふたりきりで歩いた。
新一が言うには、てんは父の決めた結婚には従わず、好きなように生きれば良いと助言した。一家の跡取りである新一には、伊能製薬と手を組まずとも難局を乗り切る計画があるのだという。だから、てんが政略結婚をする必要はないというのだ。

加えて、新一は風太のことにも触れた。風太が籐吉からの手紙を仲介していることに、新一はとっくに気付いていたという。とはいえ、父・儀兵衛にだけはバレなかったことは大いに評価するし、なによりも、彼が一人で危険を犯していた事は並大抵の苦労ではなかっただろうと評した。
てんは感じ入るところがあった。

その夕方。風太は池にかかった、人気のない橋でいじけていた。
そこへてんが姿を現した。風太は幼いときから、叱られる度にここへ来て泣いていた。てんはそのことをよく知っていたのだ。

てんは、持参した饅頭をふたつにわり、風太に分け与えた。
風太は、小さなときから、泣く度に てんから饅頭をもらっていたことを思い出した。悔しいが、涙がこぼれた。
嬉しく思いつつも、てんの前では強がって、憎まれ口を叩くのが風太の性分である。本当は自分の方が3歳も年上なのに、てんが自分のことを弟扱いするのが昔から気に入らないと悪態をついた。

そんな風太を てんは暖かく見守った。
籐吉の手紙と同じように、風太も自分にとって大切な宝物だと話して聞かせるのだった。

そんな頃、神戸港で大火災が発生した。
そこには藤岡屋の薬品庫が建っており、それが全焼したという。

1910年(明治43年)夏。
てん（葵わかな）は女学校に通っていた。商家の娘ならば、そろそろ嫁に行ってもおかしくない年頃だし、そのための躾も十分にできていた。

年に一度か二度ではあるが、旅芸人・北村籐吉（松坂桃李）から途切れること無く手紙が届く。幼女（新井美羽）の頃に会ったきり、8年間一度も会ったことはないが、てんは籐吉への気持ちが募るばかりだった。

手紙が届くたびに嬉しそうにしているてんの姿を見て、妹・りん（堀田真由）や女中・トキ（徳永えり）は、てんが恋をしているとからかった。これまで恋という感情を抱いたことのなかったてんは、慌てて否定する一方で、彼女らの言うことも的を射ていると感じるところがあった。
藤岡家の丁稚として てんと一緒に育った風太（濱田岳）は手代にまで出世していた。家に届く手紙を整理しているのは彼である。他の家族には知られないよう配慮してくれている。風太は奉公人として、雇い主の娘である てんのために身を粉にしているのだ。しかし、うさんくさい旅芸人から手紙が届くことを面白くは思っていなかった。

籐吉からの手紙を女学校で読んでいたところ、校長(林英世に見つかってしまった。旅芸人などという下賤な者から手紙を受け取るなど、はしたないことであり女学生にあるまじき行為である。母・しず（鈴木保奈美）が学校に呼び出され、激しく叱責された。
しずは、父・儀兵衛（遠藤憲一）には黙っておくことを約束してくれた。その代わり、籐吉のことは金輪際忘れてしまうよう命じた。商家の娘は、いずれかの商家へ嫁ぐのが運命である。旅芸人とは結ばれないのはもちろん、悪評が立っても困るのである。

そのころ、父・儀兵衛は大阪の先進的な薬品会社の社長・伊能（南条好輝）を訪ねていた。京都でも、西洋式の薬品を扱う問屋が台頭してきた。このままでは藤岡屋の商売が脅かされる。そこで、伊能製薬と手を結んで対抗したいと言うのだ。
伊能にとっても、京都の老舗薬問屋と提携することは願ったり叶ったりだった。ただし、そのためには家同士の確固とした結びつきが必要であると言う。

儀兵衛が大騒ぎしながら帰宅した。
伊能の息子（高橋一生）と てんとの縁談をまとめてきたのだ。

くすり祭りでの笑い見世は、実は北村籐吉（松坂桃李）にとって初舞台だった。籐吉はガチガチに緊張しており、そのせいで出番を間違えた。
前の出し物のオチ直前に飛び出してしまい、場はめちゃくちゃに白けた。藤吉には罵声が浴びせかけられた。

それを見ていた てん（新井美羽）は楽屋に飛び込んだ。籐吉は、みなから離れ、ひとりで泣きべそをかいていた。

てんに気付いた籐吉は、こっそりと涙を拭き、ホラを吹いた。ちょうど出番が終わったところで、客は大笑いしていた。てんにも見せてやりたかったと話した。
しかし、てんは客席から一部始終を見ていたのだ。それを指摘されると、当吉は再び半べそをかいた。てんに帰ってくれと言うのが精一杯だった。

てんはかける言葉が見つからなかった。しかし、当吉と初めて会った日のことを思い出した。自分が差し出したチョコレートを当吉は大喜びで食べていた。てんは大急ぎで家に戻り、チョコレートを携えて籐吉のところへ戻った。

チョコレートを食べると、やっと籐吉に笑顔が戻った。そして、今日が初舞台だったのに失敗したこと、自称『日本一の芸人』というのは将来の姿を話しただけで、嘘をついたわけではないなどと話した。

てんは、以前の藤吉からの質問「笑いの色は何色か？」に対して「茶色」と答えた。それは正解だった。
てんは自分だけの手柄にするではなく、家族のみんな相談し、最終的に兄・新一（千葉雄大）が考えてくれたと正直に話した。

当吉は、てんの家族が円満なことを羨ましがった。籐吉の育った家は、笑顔がひとつもない冷え切った家だったという。そんな経緯もあり、当吉は芸人になったのだという。笑いは心を暖かくする。ひとりが笑えば、それが広がり、みんなが幸せになる。日本中を明るく暖かくするのが自分の目標だと話した。

真剣な話をしているのに、籐吉の口の周りにはチョコレートがベッタリとついていた。それはまるで泥棒ヒゲのようだった。てんは大笑いした。
てんが笑う姿を見て、藤吉は てん こそが自分の客の第一号だと認定した。ずっと笑っていて欲しいと頼んだ（「ずっと わろてんか」）。
旅芸人である藤吉は、今日を最後に京都での仕事を終え、次の土地へ移る。日本中の旅先の様子を手紙で送ると約束した。また、チョコレートへの例として鳥の根付（鈴付き）をてんに渡した。

約束通り、藤吉は先々からまめに手紙を送ってくれた。単なる近況報告だけではなく、土地土地にちなんだ小咄なども書いてくれる。それが面白くて、いつも笑いながら読んだ。
それは何年も続き、てん（葵わかな）は笑顔の眩しい年頃の娘となった。

家の酒を誰かが盗み飲みしているという事件が起きた。
てん（新井美羽）が隠れて見張ったところ、下戸のはずの父・儀兵衛（遠藤憲一）が犯人だった。

しかし、てんはそのことを誰にも告げることができなかった。自分に責任があると思ったからだ。父はドイツの薬品会社との取引を開拓するためドイツ人担当者(ケビン・キャニング)を家に招いて接待したのだが、そのパーティをてんがめちゃめちゃにし、取引もご破算になった。それを苦にして父が変わってしまったと思ったのだ。

てんは、独断でそのドイツ人へ謝罪に出向いた。彼に日本語は通じないが、てんは日本語でまくし立て、土下座して謝った。

結局、埒はあかず、てんは落ち込んで帰宅した。そして、父に打ち明けた。自分のせいで儀兵衛が変わってしまい、酒を飲み始めてしまったこと。その原因がパーティを台無しにした自分にあること。てんは泣きながら父に謝った。

てんの行為に感じ入った儀兵衛は、台所に飛んで行くと、家中の酒を全て流して捨ててしまった。てんのおかげで、自分の憑き物が取れたと皆の前で宣言した。
そして、てんへ課していた笑い禁止令を解除した。一同は大笑いした。藤岡家が久しぶりに明るい雰囲気に包まれた。

くすり祭りの最終日。家族と使用人全員でお参りに行った。
お参り後、てんはみなと離れ、笑い見世を見物に行った。

そこでは、歌舞伎の有名な一場面を面白おかしく演じるというものが披露されていた。芸人たちの滑稽な姿に、てんも他の客も大いに笑っていた。

しかし、その盛り上がりを台無しにする事件が起きた。
次の場面に登場するはずの芸人が、誤って先に出てきてしまったのだ。せっかくの場面が台無しになり、客からは罵詈雑言が飛んだ。
出番を間違えた芸人は、猪の扮装をして飛び出してきたものだから、あまりに無様であった。

その芸人の顔をよく見ると、いつか出会った自称日本一の芸人・北村籐吉（松坂桃李）だった。

祭りから帰ってきた てん（新井美羽）は、日本一の芸人だと名乗る男・北村籐吉（松坂桃李）に出会ったことを母・しず（鈴木保奈美）や祖母・ハツ（竹下景子）に興奮しながら話した。一方、てんと同行していた丁稚・風太（濱田岳）は、藤吉はうさん臭い男で泥棒まがいだと断じた。
てんが特に印象に残っていたことは、藤吉から「笑いの色は何色か？」と聞かれたことだった。
てんには答えがわからなかったし、母のめでたい「赤」や兄・新一（千葉雄大）の「茶」（ちゃらける、ちゃかす、おちゃめ、など「茶」のつく言葉が多い）などの案も違うような気がするのだった。

藤岡家の台所では、誰かが酒を盗み飲みしているという騒ぎが起きていた。客用の高価な酒の瓶から、毎晩少しずつ酒が減っているのだ。
藤岡家の者は、家長・儀兵衛（遠藤憲一）をはじめ誰も飲酒はしない。
真っ先に疑われたのは、盗み食いの常習犯の丁稚・風太であった。しかし彼は、まんじゅうの盗み食いは認めたが、酒にはいっさい手を付けていないという。
祭りのどさくさに紛れて、泥棒が盗んでいるという案も出た。しかし、金目のものには手を付けず、酒を少しだけ飲んで逃げるというのも不可解である。
祖母のハツは、この家には昔から化け猫が取り憑いていると言い出した。その化け猫の仕業だろうというのだ。

風太は、自分の濡れ衣を晴らすためには、化け猫退治に取り組むことにした。てんを誘って、夜中の台所に潜んだ。

そこでてんが見たものは、茶碗に酒を注いで飲んでいる父・儀兵衛の姿だった。

くすり祭りが始まった。
薬問屋である藤岡屋は総代を担っており、儀兵衛（遠藤憲一）を中心に家族や使用人も総出で準備に駆り出される。てん（葵わかな）もご褒美のチョコレートを目当てによく手伝いをした。

仲の良い丁稚・風太（鈴木福）が、てんを祭り見物に誘った。大勢の芸人が出し物をしていて、特に落語が見ものだという。喘息の発作で静養中の兄・新一（千葉雄大）からも落語がいかに面白いかを聞き、俄然興味が湧いた。風太と一緒に出かけることにした。

落語はすでに始まっていたが、入場待ちの行列ができていた。てんと風太は正直に並んでいては見逃してしまうと思い、列を抜けて脇から会場に忍び込んだ。

はじめて落語を見るてんであったが、その面白さに魅了された。加えて、周りの客たちが大笑いしている姿にも感じ入るものがあった。

しばらく見ていたが、てんと風太がタダ見していることがバレた。係員から逃れるため、ふたりは会場中を走り回った。ついには高座にまで上がり込み、落語家（桂南光）の周りをぐるぐると逃げまどった。
その滑稽な姿に、客席は大いに湧いた。

てんは、自分が人々を笑わせているのだと気づいた。そして、笑いが人々にもたらす力を知り、有頂天になった。

落語会場を抜け出し、神社の境内を逃走していたてんは、派手な着物を着た若者・北村籐吉（松坂桃李）に出会った。彼は、相棒のキース（大野拓朗）と共に、食い逃げで追われているのだった。
追手を巻くために、それぞれが別れて逃げた。てんは籐吉と共に、祠の中に潜んだ。

腹をすかせた籐吉のために、てんは駄賃でもらったチョコレートを差し出した。チョコレートを初めて食べる籐吉はむしゃぶりついた。
籐吉は、自分は芸人だと自己紹介した。大阪で自分を知らないものはいないし、人々を大笑いさせる日本一の芸人だと説明した。てんは初めて芸人と話をして感激した。
籐吉は、てんの名を聞いて「てんご」（いたずら）のてんだと思いこんだ。また、てんに笑い禁止令が課せられていることを知ると、籐吉は笑えないなんてもったいない、人生を損していると述べるのだった。

薬問屋を営む父・儀兵衛（遠藤憲一）は、大切な取引相手であるドイツ人一家を招いてパーティをひらいた。しかし、笑い上戸のてん（新井美羽）のせいで大切な薬瓶をわってしまい、相手は怒って帰ってしまった。
儀兵衛は激しく怒り、てんに二度と笑わないよう叱責した。

祖母・ハツ（竹下景子）は、てんに礼儀作法の身についていないことが問題だと考えた。品格が身につき、おしとやかになれば、父も許してくれるだろうと言うのだ。そこで、茶道や華道、琴などの稽古をてんにつけてやるのだった。

しかし、てんは、自分が父から嫌われているのではないかと悩み始めた。自分はおてんばで行儀が悪く、勉強も苦手である。良いところがないため、父は気に入らないのだろうと思うのだ。

悩みを打ち明けられた母・しず（鈴木保奈美）はそれを否定した。
儀兵衛はそもそも笑うのが苦手であり、笑いそのものを好まないだけである。てん自身のことを嫌いではないというのだ。
儀兵衛は厳しい丁稚修行で鍛えられた。親元を離れ、誰かに甘えることもできず、笑う暇もなく働き詰めだったから今のような無愛想な性格になったと説明した。事業を拡大するために、今でも徹夜で外国語を勉強し、苦手なホームパーティも率先して開くなど努力をしているというのだ。さらに、パーティでの失敗を取り戻すべく、新たな取引相手を開拓しようとドイツの薬品会社に必死で手紙を書いているのだ。
てんは、その話に感じ入った。

兄・新一（千葉雄大）が喘息の発作で静養することになった。学業優秀な彼であったが、学校も休学しなくてはならない。家の中が暗い雰囲気になった。

てんは新一へ近づくことも禁じられた。笑い上戸のてんにつられて、新一が笑ってしまうと発作で苦しめることになるからだ。てんは、自分の笑い上戸には良いことが一つもないと、ますますふさぎ込んだ。

母・しずは、そんなてんを慰めた。てんの笑い上戸と、新一の喘息には深い関わりがあるのだという。てんが4歳のとき、新一の喘息発作が始まって、家中が彼の看病にかかりっきりだった。その頃、誰にも相手にされず寂しいはずのてんが、急に小さなことで笑い出すようになったのだという。てんの笑い声で暗い家中が明るくなった。家の者はてんの明るさに感謝しているのだという。
そもそも、てんの名前も「お天道さま」にちなんでいる。いつでも明るく、まわりを照らす子でいて欲しいという願いが込められているのだという。

少しだけ元気を取り戻したてんは、こっそりと新一の部屋を覗いた。
やはり新一も、てんの笑顔が好きだった。自分の前では笑ってくれと頼んだ。新一は、喘息の発作だけでなく、学業や家の跡取りのことを考えると、いつも挫けそうになるという。父の期待に答える自信がないからだ。
それでも、笑っているてんを見ると元気が湧いてきて、頑張れるのだと話した。

その時、外から神社の祭りの音が聞こえてきた。世界中の薬の神様を祀った祭りだという。
てんは、新一の平癒を祈るため、祭りに出かけることにした。

1902年(明治35年）。
主人公・藤岡てん（新井美羽）の生家は京都で一二を争うほど大きな薬問屋である。

父・儀兵衛（遠藤憲一）は使用人から身を起こし、一代で今の地位を築き上げた。周囲からの人望も厚く、一目置かれていた。しかし、目付きの鋭い頑固者で、一度怒ると手がつけられないと恐れられてもいた。

てんの欠点は笑い上戸であることだった。蝶が人に止まるだけでおかしくてたまらなくなり、大笑いしてしまうほどだった。
父・儀兵衛は、彼女のそんな性格を苦々しく思っていた。藤岡屋では薬を扱っており、それは人の生死に関わるものである。薬問屋の人間は、軽々しく笑うものではないというのだ。てんの笑い上戸はなかなか直らない。

ある日、父・儀兵衛は、ドイツ人の一家を家に招待した。ドイツの薬品会社の重役で、藤岡屋の商売にとって大切な客人である。当然、てんも給仕の手伝いなどとして客の前に出る必要がある。儀兵衛は、てんに笑わないよう厳しく釘を差すのだった。

てんは客に酌をする役目になった。その時、外から飛んできた蝶が客の頭に止まった。それがてんにはおかしくて仕方がなかった。なんとか我慢していた矢先、もう一匹の蝶がやって来て、同じように頭に止まった。2匹も止まっている様子を見てしまい、我慢の限界を超えた。

てんは大笑いして、手元が狂った。酒をテーブルの料理の上にぶちまけてしまった。慌てた一同が手を差し伸べたせいで、テーブルの上はますます混乱した。
ついには、客がドイツから持ってきた新発売の薬の瓶も床に落ち、粉々に砕け散った。
客は怒り、そのまま帰ってしまった。

儀兵衛はてんを蔵に閉じ込める仕置きをした。金輪際、笑うことを一切許さないと告げるのだった。